近日，作物遗传改良国家重点实验室棉花遗传改良团队发表了题为“Plant 3D genomics: the exploration and application of chromatin organization”的综述文章，总结了三维基因组研究方法的最新进展，归纳了三维基因组学规律在植物中的应用，同时提出了三维基因组学在植物研究中的未来发展方向。
真核生物的基因组在细胞核中不是随机分布的，而是排列成具有重要功能意义的高级染色质结构。染色质的空间结构允许在一维基因组序列中远离目标基因的调控元件接近目标基因，以促进其转录。三维基因组学的研究技术主要分为两类：第一类是细胞学和显微镜技术，该类技术原理主要是对DNA或者染色质进行标记，然后通过显微镜观察染色质的空间结构，如3D-FISH和FP-tagging等技术；第二类技术是染色质构象捕捉技术及其衍生技术，这一类技术主要是基于酶切DNA和近端连接，如3C、4C、Hi-C等。同时，近些年还出现了一些不需要近端连接的新技术，如SPRITE、ChIA-Drop和GAM等。那么在植物研究中究竟有哪些技术得到了应用呢？作者围绕这个问题展开，总结了目前在植物中已应用的技术，如Hi-C，ChIA-PET，Capture Hi-C等等。
运用这些技术，在植物中发现了跟动物中类似的层级结构（图1）。核小体相互作用形成染色质纤维，然后这些染色质纤维由于顺式元件之间的相互作用而形成染色质环。染色质环在结构蛋白以及调控因子的作用下形成相对稳定的拓扑结构域（TAD）。在相似的表观遗传环境中，TAD相互作用形成染色质区室，并且同一染色体上的所有染色质区室合并形成染色体疆域。同时，植物中的结构与动物中也存在差异，最突出的是TAD结构的差异。植物中的TAD结构缺乏动物中显著的CTCF绝缘蛋白，与动物中的功能也有所不同。
三维基因组学在植物中的应用已经越来越广泛（图2）。染色质构象与基因表达和调控密切相关，染色质相互作用强的区域通常表现出功能依赖性。在植物中，利用三维基因组学相关技术，已经能够构建基因转录调控的交互图谱；通过整合三维基因组数据、表达数量性状位点(eQTL)和全基因组关联分析（GWAS）数据，可以识别性状相关的非编码调控变异，并在三维基因组水平上探讨eQTL与基因之间的空间关系；结合Hi-C、组蛋白修饰、DNA甲基化和基因表达数据，可以研究染色质结构的进化动力学，及其对不同物种染色体进化和转录调控的影响等。在未来，基于新的技术，三维基因组的折叠机制、转座子扩张对三维基因组的影响、单倍型三维基因组等研究也会在植物中取得新的突破。
华中农业大学植物科学技术学院博士研究生裴柳玲为论文第一作者，王茂军教授为论文通讯作者，张献龙教授、李国亮教授和英国杜伦大学的Keith Lindsey教授参与项目讨论。该研究得到了国家自然科学基金的资助。
图1：染色质的层级结构
图2：三维基因组在植物中的研究方向
论文链接：https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/nph.17262
审核人：王茂军
